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木本植物开花为什么(木本植物开花为什么会死)

文章来源:东西花草网最后更新:2023-12-06 09:50:21
花朵开放的条件有哪些?

多数植物,当花器各部分形成以后,便随即开放,尤其是草本植物。花朵开放的时期,称“开花物候期”。各种植物开花物候期的迟早,通常是与植物达到花前成熟期或与成花诱导的时期有关,这些阶段开始较早的,花芽分化也提早,开花期就偏早。在杭州,一些花卉植物花芽形态分化始期,蜡梅在5月中下旬,白玉兰在5月中旬至6月中旬,碧桃在6月底至7月中旬。开花期,蜡梅在翌年1月,白玉兰在翌年2、3月,碧桃在翌年3、4月。

一二年生草本植物,开花期的迟早明显受播种期的限制,通常播种早的,开花也较早,因此为了使同一种植物花期较为集中,生产上非常重视按季节播种。

常常看到,当花朵发育成熟,不是立即开放,尤其是一些春季开花的木本植物,这种含苞欲放的状态,往往要维持很久;显然这是与植物种类有关。但从目前研究情况看,开花物候期也还受环境气候与栽培条件的控制。这些控制因素,主要是温度。

1.开花前的温度能影响开花期

多数草本植物,当花苞形成后或形成不久就开花。因此关于开花前气温对开花迟早的影响,往往并不引起重视。但在木本植物上,情况却不同,在这方面的研究较多。

日本中川行夫(1972)从探求开花前的气温与开花早晚的相关关系中发现,桃树盛花前30—40天的气温高低与开花期迟早有高度的相关。从而指出,大部分果树在盛花期前40天左右的平均气温或平均最高气温越高,开花期就愈早(表3—1)。

日本铃木、丹野(1970、1972)在关于苹果开花期预测的研究中,也认为,苹果在开花前10—20天的最高气温越高,开花也越早。从而指出物候期的迟早,是与此时期内的气温的高低呈正相关。

表3—1树木种类和气温高低对开花期早晚最有影响的时期

在我国华北地区,一些落叶果树,如枣、柿、苹果和梨,须在日平均气温达5%,土温在7—8℃时,经过10—15天,花芽才开始萌发,待开放。

桂花、牡丹、杜鹃等花卉植物,其花芽形成后,又须经过一定低温时期,才能在适温下开放。如桂花的开花适温是20—25℃,可是在开放前,花苞又须经过17—20℃以下的夜间低温,才能在适温下开放。

蔬菜植物,如大白菜及甘蓝类,当花芽形成以后,也存在温度低抽薹慢,温度高抽薹快的情况。抽薹以后,花朵才随即开放。

以上事实表明,花朵开放日期是与开花前某一段时期内的气温条件密切相关。花朵发育后期或是发育成熟以后,如遇气温较高,就能加速开花过程。也说明,自花器形成至花朵开放不是一朝一夕便能实现的,往往需要一个过程。那些生长在热带的植物,可能这个过程很短,而一些落叶的多年生木本植物,这个过程经历的时间较长。其原因,这些原产温带的木本植物,花器形成过程或是形成以后,植株正处于秋冬季的低温时期,由于温度的限制,植物体只能处于休眠状态。在这种气候条件的长期影响下,形成了这类植物在花器发育过程或花器发育成熟以后,要求通过一个低温休眠时期,然后才能进入开花的准备阶段。

那些原产于夏季炎热、干旱地区的植物,夏季进入休眠,花芽分化是在休眠期间进行,待休眠结束后才开花。如水仙、郁金香、仙客来等植物。水仙花轴伸长的适温是5—9℃,茎叶生长的适温是18—20℃,如能在休眠结束后,植物体便处于这样的适温下,就有加速开花的作用。

由此指出,花芽分化的某阶段或是分化的整个过程,须在休眠期内进行的植物,它们花芽分化所要求的休眠期低温,是与开花前所要求的低温或适温是不同的,不能混为一谈。例如牡丹和杜鹃,要求2—5%的冬季低温;而当休眠解除后,又要求在15—20℃的温度下才能开花。

2.开花期的适温

花朵的开放,就是花芽的萌发,一般须经过芽膨大、鳞片开裂、芽开绽和开放等过程。花芽的萌发须有一定的温度条件,一般来讲,温度高,花芽萌发过程加速。各种植物间开花所要求的温度范围不同。

日本中原(1948)研究了一些木本植物的开花温度(表3—2)。表中可以看出,不同植物都有开花的最适温度并且落叶树的花期,由于多数是集中在春季,因而要求的温度略偏低。

表3—2日本一些果树的开花期气温

草本植物花朵开放时期,也明显受温度的控制,同样是与原产地的气温条件有关。原产于热带、亚热带地区的一年生花卉,开花的适温偏高,如牵牛花、鸡冠花、凤仙花、半枝莲、茑萝等,花朵开放须在25—30℃的温度条件下,因此花期在夏秋间。而原产于温带及较冷凉地区的二年生秋播花卉,开花的适温就偏低,如紫罗兰、雏菊、金盏菊、三色堇等,温度须在5—15℃左右才开花,花期便集中在早春。一些对温度要求适中的花卉,如金鱼草、蜀葵、虞美人等,开花适温是在15—25℃间,花期在初夏。秋菊的开花适温是10—16℃,因此花期在11月,但入秋以后气温降低,影响开花质量。

由于温度对花期的这种决定性作用,因此同一品种往往因栽培地纬度条件不同,花期常作相应的变动。

例如,梅花花期平均温度在8℃,当栽植在我国西南与华南地区,花期在12月至翌年1月;华中地区,花期在2—3月;在北京花期可延迟至4月上旬。

Bingham(1957)指出,纬度每北移一度,大多数松树的开花期要推迟5天。

经常可以看到,那些春季开花的植物,当遇到3、4月间气温回升较快的年份,花期普遍要提早。若遇到早春霜冻严重,晚霜结束又较迟的年份,花期普遍推迟。这表明,即使在同一地区,花期还受每年气温变动的影响。

开花期内温度过低或是过高,会使花朵遭受寒害或热害。

一些早春开花的植物,当遇到霜冻危害,花蕾或花朵,就遭寒害,影响开放或花朵较早凋落。寒害的轻重,通常可因花器发育程度而不同,发育越完善,寒害就越重。如苹果,在现蕾期能耐-7℃低温,而开花期内,花瓣在-4℃就受冻害。雄蕊在-3℃,雌蕊在-1℃时,均受冻致死。

使花芽致死的临界低温,取决于许多因素,如植物种类、年龄、生活力,以及花芽的发育程度。冻害的机理,认为是低温促使花朵组织细胞内原生质膜的透性突然增大,从而导致细胞内含物的损失和细胞死亡(Levitt)。

过高温度能引起花芽或花朵发生热害。高温不仅使成花量减少,而且影响花器发育与正常开放。例如,四季开花的月季,在7、8月高温季节开花量减少甚至停止。高温能引起热害,主要是高温导致植物细胞衰老加速与引起原生质变性。

3.开花期光照与肥水条件

开花与气温的关系虽然最为密切,可是光照、水分和植物体内营养状况,以及栽培管理措施,也都会影响花的开放。

大部分落叶树木,是在春季长日照条件下开花的。这些植物当花芽形成后遇到日照延长的环境,开花便加速。二年生叶菜类蔬菜,当花芽分化以后,长日照及较高的湿度,能促进抽薹开花。一些草本花卉,不论是在春季长日照或秋季短日照条件下开花,都要求光照充足,开花便加速,花期也较长,这是众所周知的。

植物体内的营养水平,也影响到开花。那些营养状况较好的壮年和幼龄树,开花期一般要比老弱树提早些。

4.开花的时间节奏

植物花朵发育成熟,不是立即开放,开放的时间是因品种而不同,而且开放与闭合的时刻有一定的规律。

(1)花时钟

开花不仅有一定的时期、月龄,就是在同一天内,开放与闭合也遵照一定的时刻。

早在18世纪,植物学家林奈,为了确切证明开花时间与光照的关系,编制出24小时内花朵开放顺序的“花时钟”。简列如下:

花时钟的正确无误,更证实了植物花朵开放时间是严格受24小时为一周期的时间节律的控制。

(2)花朵开闭的周期节律

常常看到,大部分植物花朵,一经开放后,这种开放的姿态就可以一直延续到凋萎或脱落。而有一些植物,花朵仅在一天内的一定时刻开放,又在一定时间闭合。这种开放与闭合的交替可以持续好几天,最后以凋萎告终。

目前研究认为,某些植物花朵,这种白天与黑夜表现为开放与闭合的信号,似乎是由黎明或黄昏的交替出现而引起。例如,月光花的花朵大约是在黎明后12小时左右,正好是在黄昏时刻开花。紫茉莉的花朵,也是在下午4时以后,黄昏到来时陆续开放,属于这类植物,还有晚香玉,又名“夜来香”。又有一些植物的花朵,是真正在夜晚开放的,如茉莉花,在下午6—7时(单瓣类型),或8—9时(双瓣类型)陆续开放,一直延续至次晨才开毕。昙花和白兰花也是在夜间开花。

还可以看到,荷花、雏菊、牵牛、茑萝等,它们的花朵又都是在早晨开放,这些花朵的开放也似乎是受黄昏信号的控制。如荷花,是在早晨8—9时开放,下午4—5时闭合。

另外一些植物,如半枝莲,又名“午时花”,花朵开放在接近中午时刻,郁金香、酢浆草花朵的开放,也属于这种类型。

夜香树花冠开放与闭合的周日循环,似乎这种关、启运动还与花朵芳香散发和花朵蜜腺分泌的周日循环相一致。

图3—1所示,夜香树花冠白天开放和夜间闭合的这种有节奏的变化,甚至将它放置在连续黑暗的条件下,还可以见到花冠开与闭的节奏仍持续下去,说明这种特性还相当稳定。图中曲线上升表示花开启、曲线下降表示花关闭情况。

图3—1夜香树(Cestrum noctunnm)花开放和花关闭的周日循环,甚至在花被置于连续黑暗的条件下都可以继续(Overland,1960)

(3)花朵启、闭的控制

花朵闭合的另一种现象是,花朵因凋萎而最终闭合。

目前发现花朵的最终凋萎或关闭通常出现在花朵授粉以后。如马齿苋(Portulaca),花瓣关闭是出现在花朵授粉后4小时。从图3—2,看出半枝莲花朵关闭是受雌蕊柱头授粉时间的控制。例如,授粉时间为7时、9时、11时、午后1时,则花朵的关闭时间分别在11—12时、午后1—2时、午后3时、午后4—5时(见曲线下降时间),而当在任何时间将雌蕊柱头切除,花朵便立即关闭,这说明雌蕊柱头授粉以后,花瓣已基本失去作用。

图3—2半枝莲花关闭约在受精后4小时左右,例如,在上午7时(P7)时授粉恰好是在花开放之后,结果在上午11时和12时之间关闭。在下午1时(P1)授粉,结果在下午4时和5时之间关闭

(Iwanami和Hoshino,1963)

许多植物的花朵,对雌蕊柱头授粉的感应,则是以花瓣凋萎方式而不是看它是否关闭。

花朵开放与闭合的周期运动可以重复几天,这些植物花朵启闭运动所表现的近似昼夜的时间节奏,似乎是受一种内部的控制系统在操纵。

从太阳光谱成分分析得知,早晨与黄昏时刻太阳的高度角较小,此时的红外光及远红光的成分偏多。而中午时刻,由于太阳直射,是以蓝紫光和可见光的成分为多。那么,是否那些使植物花朵产生开放与闭合的作用光谱,就可能正是能被该植物花朵吸收的黎明与黄昏时刻所特有的光波。这种波长的光线被该植物吸收以后,能在体内通过花朵内某些系统的改变,从而引起花瓣两侧细胞膨压的改变,最后导致花瓣的启、闭运动。至于为什么某些植物的花瓣,对太阳光谱一定波长成分的光线,会成为引起花朵启、闭运动的信号,关于这方面的机理还不清楚。

5.开花的生理机制

花朵开放,是通过花芽萌动、开绽、吐色、花瓣开展等过程。在此过程内,花组织的呼吸作用,细胞分裂和伸长,酶的活性等,均显著增强,因此要求较高的温度相配合。

普遍认为,花芽分化及抽薹开花,是与植株体内激素含量有密切关系。在花芽分化前,植物体内激素水平很低,当花芽分化开始后,直至萌动、开花,植物体内的激素水平在大大提高。

图3—3开花前贝母(Fritllaria)花梗生长速度高峰在花开放时下降,当果实生长继续进行时又上升。可扩散的生长素浓度同样呈现双峰曲线,但它与生长高峰并不一致

(Kaldewey,1957)

花器发育的另一个显著标志是花梗的发育,而花梗的生长速度又正与花朵内生长素含量的变化相一致。说明花梗的伸长,是受花朵发育中产生的激素所控制。而且发现,花朵内生长素含量的高峰,是出现在开花前及着果以后(图3—3)。

试验结果表明,当花朵开放后,子房通过受精,受精后子房内代谢活动剧烈变化的原因之一,就是因为子房内生长素的含量在迅速增加。此时子房内大量的生长素“吸引”着营养器官的养分,而且集中运往生殖器官,以满足开花结实的需要。据此,生产上就常通过人工补充施加激素类物质,提供开花的需要,以达到提早开花的目的。

木本植物开花结果的生理基础是什么?

生长与发育,是木本植物体内一对相伴相抑而又不可排除的矛盾;生长与发育中庸(即增衡),是木本植物开花结果的生理基础。

同一株木本植物,怎样才能使以扩大树冠为目的的骨干枝速生、以开花结果为目的的结果枝中庸呢。

协调植株与立地条件的关系

木本植物在大自然生物群落和非生物环境中,生长和发育的平衡与和谐关系,至今尚处在低层次的物质循环和能量流动的动态平衡之中。其内涵,人们所知并不多,不多的知识又成了认识事物本质的障碍。懵懵懂懂上山、迷迷糊糊过河,陷入误区。

误区一:万物生长靠太阳

阳光,在非生命环境因子中的合作、弥补、缓冲、拮抗作用同时运作,其综合效应随着阳光及其相关因子的量变和质变,无时无刻不在变,只有“变”~~不变。所以说,木本植物生长与发育的平衡(即中庸)是相对的,暂时的;不平衡,才是绝对的,持久的。

阳光对木本植物生长和发育的关系,笔者研究发现:白日,雌花柱头从溢液到失去受粉功能,只需个把钟头;夜间,雌花柱头既不溢液、又无受粉功能;花卉,夜间维持昨晚花蕾绽放程度,而白日争妍斗艳;苗木,夜间抽枝、放叶;竹笋,一夜破土成竹;嫁接口,特别是接穗削面、阳光下迅速氧化,形成较硬的绿色氧化隔离层,阻碍愈伤组织的形成和愈合,嫁接后不能成活。在无阳光的条件下,接穗削面则形成乳白色愈伤组织,嫁接后,极易愈合成活。

因此说,阳光促发育,无光才生长。

误区二:植株休眠期,生长发育都停止了

休眠,是木本植物适应外界不良环境的一种生理遗传现象,表现为落叶或叶表面蜡质增厚、呼吸和新陈代谢极微、生长量极度降低。笔者研究发现:冬剪元帅苹果一二年生枝条,在花芽上方或前方短截,翌春该花芽已经转化成了叶芽,这种转化是在休眠期完成的。水果采摘后(即休眠期),种子脱粒后(即休眠期),虽然具备发芽的外部环境,但是仍不能发芽。必须经过休眠期呼吸放热,内含物转化,才能发芽。

因此说,植株休眠期是睁只“眼”(发育)、闭只“眼”(生长)。

提高休眠质量,促进花芽分化。一要增加阳光照射时数,提高光照质量;二要防风、防冻、防雪折,消除病虫害越冬寄主,保障地上部分安全越冬;三要晚秋深翻树盘和株行间,补施肥料,灌足越冬水,使地下部分在疏松、温湿、肥沃的土壤里越冬,保障根不衰~~树不老。

让睁着的“眼”积极发育、闭上的“眼”充分休息。

误区三:施肥“一方治百病”

笔者研究发现:根系吸收的十大元素(碳、氢、氧、氮、硫、磷、钾、钙、镁、铁)和五种微量元素(硼、锰、铜、锌、钼),对植株同等重要,不可互代互补。因为各种元素,对植株各种器官的生理作用各有不同,必须“按需供给”。如板栗空蓬率,随缺少氮、磷、硼多寡而增减;缺钙引发栗仁褐变腐烂病;缺钼生发栗叶黄斑病;缺硼产生栗树膏药病。用A元素补充B元素的不足,植株体内便产生不同的生物学效应。梨树,施氮肥味淡,施饼肥味甜。元帅苹果树,花前过量追氮花芽转化成了叶芽;花期过量追氮——落花;花后过量追氮——落果。

木本植物生命周期和年周期内,各个生长发育阶段,所需要的营养元素种类及其数量随树种品种不同、营养需要中心转移的时间和内涵也不同。同时,土壤中营养元素种类及其数量的底蕴又千差万别,无时不变。

因此说,适地适树配伍,适时适量补施,是缓解植株对营养元素及其数量需给矛盾的必由之路。一方岂能治百病!

大自然具有无穷的奥秘,有待人们去探索、去认识。索取贴切地解读,方能有效地调处,实现栽培目的。

为何植物到一定季节才会开花?

春兰、夏荷、秋菊、冬梅,植物开花各有一定季节。

在植物的一生中,开花是一个很重要的环节,说明它已进入了繁殖阶段。但是,植物开花时有自己的临界温度指标和临界积温指标,如一般木本植物,其临界温度指标为6℃~10℃。也就是说,当两者都满足了要求时,即使处于冬眠中的植物也会苏醒过来,并且作出反应——萌芽展叶,开花结果。

还有,各种植物开花时对日照的要求不一样,有的需要超过一定日照限度时才能开花,被称为“长日照植物”;有的短于一定日照限度时才能开花,被称为“短日照植物”。在自然界里,短日照植物多在早春或秋季开花,长日照植物多在暮春或初夏开花,因为前者日短夜长,后者日长夜短。不过,有的植物对日照长短要求并不严格,只要条件合适就能正常开花结果,这些植物被称为“中日照植物”。

花为什么会开?

植物开花是为了传播花粉,花一般都是鲜艳的,而且还有香味,能够吸引昆虫,故可起到传播花粉的作用。

传播了花粉之后,通过受精,花才能结为果实。也就是有了种子。

总之一句话:为了繁殖,延续下一代。

木本植物特性是怎么样的?

在植物成花因素的研究中,我们所掌握的材料绝大部分是在一二年生草本植物中进行的。而对于多年生木本植物成花问题的探讨较少。其原因可能是木本成花问题,涉及的因素多,情况就更复杂。

1.木本成花的特点

应该肯定,不论是草本或木本植物,它们成花生理的基础理论,应当是一致的。

Jackson Sweet(1972)关于温带木本植物在开花生理上的特点中,指出:第一,它们花芽分化和开花之间有明显的休眠现象。第二,有较长时间不开花的幼年期。第三,成花诱导和花芽分化要经过较长的时间。

这种看法,对于温带树种,还是具有一定的代表性。

基于上述观点,我们进一步分析木本植物成花的特点。

(1)有较长的幼年期

木本植物的实生苗在发育初期,常常不能被诱导成花。它们要经过营养生长旺盛的幼年阶段,在达到一定年龄和生理状态之后,才能进入有成花能力的成年阶段。

木本植物的幼年期,远比草本植物要长,而幼年期长短,又随植物种类而不同。最短的是一些灌木,只要一二年就可以转入成年阶段,进行开花结实,如旱金莲、野蔷薇。大多数木本植物,幼年期需要在数年以上。如桃树3年,梨树6—10年。而某些森林树种,需要更长时间,如水青冈的幼年期可长达40—50年之久。

植物的营养体生长到一定阶段以后,才能感受开花所需要的外界条件,也才能接受成花的诱导,这时的生理状态,通常称“花熟状态”。草本植物也具有“花熟阶段”,只是因为时间较短,未引起重视。例如一些草本植物也只有达到“花熟状态”,才能接受低温春化或光周期的诱导。

木本植物幼年期的长短,是由进入花熟状态的年龄所决定。而且各种不同植物种类间,相差很大。如花熟阶段出现较迟,幼年期就较长。

木本植物具备哪些条件才能转入花熟状态,众说不一。也许是为了成花转变,需要制造最低限度的营养物质,例如须达到一定的绿叶面积或足够的叶片数量,才能接受光周期的诱导。也可能是在体内要达到诱导成花所必需的某种激素水平等等。同时植株的生长状况还应该是处于营养器官生长速度逐渐减慢的趋势下,才具备生殖生长的条件。

在生产上,常常是通过某些措施来缩短幼年期。这些措施实际上也是通过改变遗传特性,或是改变植物体的营养状况来实现的。例如,选择早熟型或是矮化型品种,作为嫁接繁殖的砧木,就可以缩短植物开花结实的年龄。或是采用土壤干燥、少施氮肥,由地栽改为盆栽等方法,限制植物营养体生长,以使植株能较早结束幼年期,缩短开花年龄。

木本植物另一个显著特点是,当幼年期结束,植株进入成年阶段后,树冠的基部还可处于幼龄状态,早期幼年阶段抽生的枝条依然存在。因此就表现为幼年期和成年期两种发育阶段,在同一树体内混合存在的局面。常常可以看到,当树体先端的枝条虽已进入开花结果阶段,但树干基部还始终保持幼年状态,仅仅只能抽生枝叶而不开花(图5—1)。

图5—1树木实生苗的幼年阶段、过渡阶段和成年阶段的模式图

这种特点,往往在生产上被利用为嫁接或扦插繁殖选取接穗和插条的依据。当选取树冠上部先端枝条作接穗和插条时,苗木可以较早进入开花结果年龄。当选取树冠下方基部的枝条为接穗和插条,苗木的幼龄期就较长,仅可作为速生或用材树种。

(2)成花与营养生长交替的复杂性

木本植物进入成花年龄后,在同一树体或是在同一枝条上,成花过程与枝条的生长可以同时进行,也可以先后交替进行。各种类型均有,也比较复杂。

一种类型是,花的发育是在头一年抽梢结束的夏、秋季和冬季休眠阶段进行的,或是在当年枝梢抽生以前的春季进行的,也可以在当年春季新梢抽生的早期与抽梢同时进行。这些植物,花期多数集中在春季或早春。这种类型的植物是相当普遍的。包括许多花卉、果树和森林树木。如梅、蜡梅、桃、樱、李、苹果、榆、槭等。

另一类型的树种,花的发育是在新抽枝梢叶腋处的分生组织内进行的。因此开花期就常在营养体生长,即抽梢的最旺盛季节内。如桑、柑、桔、桂花等。

第三种类型,这些树木花的发生是在枝叶旺盛生长接近结束或已经完全结束后才进行。这些树木的顶端花序或单生花,着生在当年生新枝的末端上,如七叶树、瑞香、茶花、木绣球,花期在春季。

由于木本植物抽梢和开花,有同时或是先后交替进行的特点,使得成花诱导和花器官的发育,甚至开花和果实发育等过程,受营养生长的牵制很大,成花和开花习性变得更为错综复杂,往往难以掌握。

2.诱导成花的因素

木本植物幼年期长,又具有营养生长和生殖生长交替的复杂性,同时又是多年生植物,因此,成花的原因就要比草本植物更复杂。

目前在木本植物成花问题上,还缺乏系统的研究,而研究较多的,主要是一些果树植物和少量的花卉植物。

应该承认,木本植物的成花,是由内外因素同时控制的,而且只有那些存在于木本植物体内,能诱导花芽形成的某些内因被满足以后,才有可能接受外界环境的光周期或是温度的诱导,从而产生成花的转变。

(1)木本植物诱导成花的内因

在植物体内,控制着成花过程正常进行的内在系统,据认为,是存在着细胞内控制和细胞外机体内控制,成花即受这两种控制因素的操纵。

细胞内控制,是指存在于细胞内染色体中的DNA基因或基因组,由它通过信使RNA控制着的合成的蛋白质和酶的种类,而蛋白质和酶又控制着细胞的结构和代谢,从而决定成花。基因调节,目前通常是采用Jacob和Monod所提出的关于微生物研究的图式来解释。实际上,高等植物细胞内控制机制,要比细菌复杂得多。

细胞外、机体内控制,是指植物体内的激素水平和营养物质的供应状况,例如,碳、氮含量(C/N)比值对成花的控制,或是植物体内类似ABA和GA物质的含量等,就是其中的一些方面。

目前,上述方面的机制,研究得还很少,尚不能形成比较完善而系统的看法。

(2)少数植物成花,要求低温春化和光周期诱导

经广泛的研究证明,大多数木本植物的成花过程,对光周期和低温春化的反应是不敏感的,即使具有这样的要求,但也并不是成花由光照长短或是低温等单一条件所能控制,而是在相当程度上还受树体的营养条件乃至更复杂的因素在操纵。

可是,至今已发现有极少数的木本植物,在成花过程中,确有严格要求春化过程或是光周期的诱导。为说明这种情况,下面列举几个实例。

Kobinson等人(1969)研究认为,油橄榄的成花,要求低温春化诱导,并已经知道,是需要在7℃以下的低温条件下通过春化阶段的。这就是为什么在冬季温度较高的地区,种植油橄榄不能开花的原因。

Abboff认为,除金桔而外的某些柑桔类植物,花芽分化多数是在冬季1月中下旬至2月上旬的低温阶段通过的。说明这些植物的成花是与冬季的低温有关。

Robinson等人(1969)从黑醋栗的试验中证明,这类植物的成花是严格要求短日照条件,是一种短日性植物。

花卉植物一品红和叶子花,也都是短日性植物。一品红(Euphorbia putcherrima Willd)原产墨西哥、中美,喜温暖湿润的环境,花期自12月至翌年2月。叶子花(Bougainvillea spectabilis Willd)原产巴西,开花适温为28℃,温度适合可常年开花。这两种植物用短日照处理,都可以提前开花或使花期较为集中。

Gorter(1965)对苹果某品种的研究指出,用长日照处理(采用8小时加自然光),比短日照处理(采用8小时),能形成更多的花芽。

Alleweldt(1964)和Buttrose(1967,1970)等人对葡萄某品种的试验,温度在15—30℃的范围内,随温度升高,花芽的形成也越良好。而另一些品种,花芽的形成,长日照条件要比短日照条件更为有利。

Cenz(1969)在对华盛顿脐橙扦插苗的试验中指出,在高温条件下,白天温度为30℃,夜晚为25℃,不论日照长短如何,都不能形成花芽。因此认为,该品种成花对低温的需要比对日照长短的要求更为重要。

Piringer(1959)对桃树进行的研究认为,不论哪个品种,它们花芽分化的时期,都可以通过短日照处理而提前3—4天。

以上实例,可以看出,木本植物极个别的种类,成花需要低温春化或是需要光周期的诱导。也有少数木本植物,成花虽然要求一定的光照时数,但是日照长短对成花的影响程度,又都不是诱导成花的限制因子。因为不论日照长短是否满足,都可以成花,只是在成花的数量上或是在成花的时间上,有所变动。

除了上面所举的实例外,还有一些木本植物的情况也比较特殊,它们是较典型的日中性植物。它们的成花,需要强光照,但又似乎与日照时数长短无关,只要温度适宜,不论在长日照或是短日照的条件下,都能很好地成花与开花。因此,在温带,它们的成花在无霜期内可以进行,花期可从4、5月直至9、10月。如月季、白兰花、茉莉花都有类似的情况。

(3)施肥和栽培措施对成花的影响

施肥能影响成花,也是十分明显的。

日本福田、近藤(1957)对桃树进行的砂培试验证明,当土壤中氮肥增如,植株的成花量会减少;而氮素过多时,还会使花芽分化延迟。土壤中磷肥增如,可以增加成花的数量。

日本平井等人(19G1)通过桃树某品种的盆栽试验,也得到同样的结果。可见生产上单纯施用氮肥,对树木花芽的形成是不利的。

采用一些栽培措施,如保持土壤适当的干燥或是进行一次移植,植株进行遮荫等方法,也都能左右成花的时期。

日本岩崎(1956—1968)多年研究的结果表明,温州蜜柑花芽的形态分化,是在8月中旬至次年3月下旬,而集中在2月至3月上旬。如在7、8月份进行干燥或移植处理,便可在8月中旬或在此时期前,就进行花芽分化。并且还表明,在夏季进行干燥处理的时间越长,此后花芽形成的数量也愈多。而如改换在冬季12月至次年1月间进行干燥处理,在2、3月间进行遮荫,效果却相反,其结果是抑制了花芽的分化,使成花数量减少。原因是,温州蜜柑的花芽分化始于夏、秋季,当在夏季进行干燥处理,可适当抑制营养体生长,促进植株顺利转入生殖生长。因此就有使花芽分化提前而且花数增多的作用。但在冬季,植株正处于花器官分化过程,对于水分和光照条件有一定的要求,在此期内进行干燥及遮荫处理,对花器的分化必然不利,因而起到抑制或推迟花芽分化的作用。

除此之外,栽培上还可以通过选择矮化砧木,进行矮化栽培,或是采用环剥、刻伤等措施,也都能促进植株成花。

综上所述,可见土壤中的肥料和水分状况,外界的光照条件,植物体内部的养分供应,植物的遗传性状等都能影响植物体的生殖生长,从而左右植物成花的时期和成花的数量。

(4)木本植物成花因素与原产地生态条件有关

关于木本植物成花与光周期及温度条件的关系,可以这样认为,虽然成花的诱导因素比较复杂,但是最终还是决定于该植物原产地的生态环境。因此,成花对环境中的温度和光周期的要求,还须结合植物原产地的温度与光照条件进行分析。

一些原产于热带地区的树种,生长与发育都要求有较高的温度和较强光照。如茉莉,须在温度为25℃以上,才能进行花芽分化,而温度为30—40℃时,花蕾的发育正常。茉莉在原产地可以终年开花,当移入温带以后,生长与发育只能限于无霜期内进行,而成花也限于温度较高的月份。又由于受原产地短日照与强光照的影响,因此引种温带便属于日中性植物。这类植物引种温带,成花转变主要决定于温度条件,因此常见在7—8月高温季节开花量最多。

一些原产于温带的树种,由于冬季落叶、休眠,生长季节只限于春、夏、秋三季。当早春恢复生长以后,首先须进行旺盛的营养生长,只有当营养体生长达到一定大小以后,有了足够的绿叶数量,在植物体内积累了足够的养分或达到某种激素水平以后,才有可能开始进行成花的转变。故而从时间上分析,应该在枝梢旺盛生长季节以后的时期,此时正是在6—8月间。同时,又基于花芽分化须由叶芽生长锥从分化幼叶的无限生长,转为分化花器的有限生长,无疑是对分生组织顶端优势的抑制。因此这种转变还须在营养体生长趋于缓慢进行或是接近于停止的状态下,最为有利。结合气候条件分析,例如,长江流域一带,一年中6—8月正是气温增高,日照最长的月份,其中7—8月为高温、干旱季节,此期内植物体营养生长显然受到抑制,正适合于分生组织由营养芽向生殖芽的转变。

著者多年观察表明,在杭州,各种花木花芽分化的开始时期,是在5月底至7月间,尤其集中于7月,也正符合上面所举温带地区木本植物花芽分化的开始季节。

例如,我们将芽内生长锥最初出现瘤状突起时的“花原基”,为花芽开始形态分化的解剖学标准。我们发现,杭州地区花木花芽分化始期:山茶4月下旬至5月,紫薇5月上中旬,蜡梅5月中下旬,白玉兰5月中旬至6月中旬,广玉兰5月下旬至6月上旬,木笔6月上旬,结香6月上旬至7月上旬,美人茶6月中旬,含笑、木绣球6月下旬至7月上旬,碧桃、樱花6月下旬至7月中旬,梅花、郁李7月上中旬,杜鹃7月上中旬(春鹃)、7月中旬至8月中旬(夏鹃),桂花7月中旬,垂丝海棠7月中下旬,红叶李9月上旬。

Matthews(1963)也曾指出,许多温带树木花原基的发生是在5月上旬至7月下旬。值得注意的是,花芽分化开始在初夏的花木,由于初夏日照为全年最长,毫无疑义,它们成花的转变还受当时长日照的影响,而花芽分化开始在夏、秋间的花木,成花的转变又与当时日照逐日变短的环境有一定的联系。因此,可以这样认为,山茶、紫薇、蜡梅、白玉兰、广玉兰、木笔、结香、美人茶等花木成花的转变与长日照条件有关;而夏鹃、红叶李成花的转变又与短日照条件有关。

由于在自然环境中,日照长度能得到满足,而且多数木本植物又都不是严格的长日照或短日照植物,因此就不特别引起人们的注意。然而在进行花木引种时,由于环境的变迁,当环境条件不能充分满足时,植物成花要求一定的光周期特性,就会显示出来。因而不同的树种,当引种栽培时,如所遇环境中的光照时数与原产地相应月份的光照时数相接近时,这种环境对它们成花的转变和花器的形成,必然会有促进作用。反之,如光照时数不相适应,成花便受限制。

同样可以解说,为什么Goyter发现延长日照能促进苹果花芽的形成,也是因为苹果的花芽分化是在6月底开始,而6月正是全年日照最长的月份,在这时期开始进行花芽分化的植物,也正说明它的成花转变是需要长日照条件。

那些在生长季节内,如春、夏、秋三季都能成花的树种,除了冬季休眠,炎热季节开花量减少外,在5—10月间月月都可以开花。它们的成花,显然与各季节内日照长短的变动关系不大,主要是受温度和光照强度的影响。因此,这种类型的植物,只要满足温度和光照强度,周年都可以开花。如月季又称“月月红”。

另一种情况是,如南方的荔枝、柑桔原产地在1—2月份进行花芽分化,此时正值气温偏低季节,所以冬季的低温对这些植物的成花,就显得特别重要。

在研究木本植物成花与当时生态环境的关系中,为了进一步说明成花受温度的影响,有人提出积温的概念,指出植物生育期的过渡对积温的依赖关系。因为一些木本树种花芽分化的早、晚与夏、秋间各月的气温状况有关。

日本平井、中川(1961)对大久保桃的花芽分化观察指出,桃树花芽分化的迟、早是和当年6—8月的平均气温有关。并认为,从春季萌芽到花芽分化期,是需要通过10℃以上的有效积温900℃以上,从而在木本植物成花的问题上,提出了成花的积温概念。

从积温的角度,同样也证明了,木本植物在成花以前,植物体必须要有足够的营养生长量,因为环境中温度的高低,在一定范围内是与植株的营养生长量成正相关。由此,只有当植物体生长到具有一定的枝叶数量时,才足以贮藏足够的养分,才能使植物体内营养水平达到一定的标准,如一定的C/N比值,也许是一定的激素水平等。在这些因素的综合作用下,最终才导致成花的转变。而温度的作用,正是提供了这些过程顺利进行的必需条件。

总之,关于木本植物成花的复杂性,也正是这些植物为了适应多年生的生活周期。如果木本植物成花是与一二年生草本植物相仿,也是较简单地受光周期或是低温春化的支配,那么植物体所有的顶端和叶腋处的分生组织,均会在同一时期内全部转入成花,这样也就不具备形成营养体的分生组织,失去了延续营养生长的能力,生命便会很快结束。因此,植物体只有造成一部分分生组织继续营养生长,而另一部分的分生组织转入成花的不同阶段,并且二者又保持有适当的比例,植物的生长和开花结果,才能不断延续,生活周期才可达到数十年或是更长,从而成为多年生植物。当然,这些特点更显出木本植物成花问题的复杂性。

3.木本花卉的花期控制

木本植物为多年生植物,成花因素比草本植物更为复杂,而且又具有不开花的幼年期,因而在进行花期控制时,供试验植株的选择,应比草本植物更要严格。

通常,应选择那些已进入开花年龄,而开花习性每年都比较稳定的植株,而且在栽培环境和管理条件上都比较优越的健康植株,供作控制花期的材料,才能取得显著效果。为了便于控制措施的进行,植株适宜于盆栽,或是在控制花期的各种处理之前,由露地栽培改为盆栽。对于那些已作过催花处理的植株,当花期结束,应予精心培育,使树体较早恢复正常,至少须停一二年后,才能再行催花处理。

必须指出,作为控制花期的植物种类,应重视品种的选择,因为并非任何植物种类和品种,都适合于作为促成或是抑制开花的材料。原因是某些品种对外界环境的要求较为严格,反应较迟钝,往往不容易达到理想的效果。例如,进行光周期诱导处理,应选择那些对光周期反应敏感的植物种类或品种。而采取人工控制温度的措施,加速植株生育过程,就应选择感温性强的种类与品种。为了达到在冬季或是早春低温季节开花,应选择耐寒的种类与品种。进行激素处理,因同一种药剂,在各种植物和品种间处理的效果往往相差很大,就是对同一品种的不同单株间也有不同反应。因此进行激素处理时,都应该预先经过慎重试验。

木本植物有常绿与落叶两类,花芽分化和开花时期,各种类间相差很大。因此在控制花期的方法上和草本植物也有区别。

目前主要采用的方法是温度处理。例如通过增温、降温或控制适温的方法,调节植物生长与成花、开花的速度,使花期提前、推迟或延长。通过控制温度,也可以起到打破休眠、延长休眠或是强迫休眠的作用,从而控制成花、开花。而一些成花对日照时数有一定要求的植物,又可以通过长日照或短日照处理,促成或是抑制植物开花。

除此,激素的应用,也同样起到加速开花或是延迟开花的作用。某些植物还可以通过修剪、摘叶、摘心、摘花等措施,促进成花或延长花期。

(1)温度控制

多数冬季落叶的木本花卉植物,冬季进入休眠,花期集中在春季。花芽分化大多是在开花前一年的夏秋季节进行,在冬季除严寒的日期外,仍可继续进行缓慢的花芽分化,当早春休眠解除便可陆续开花。

这类植物,如果在休眠后期采用降温处理方法,随后又移入温室内进行加温催花,可以起到解除休眠、提早开花的作用。也可以在早春利用继续降温的方法,延长休眠,推迟花期。还可以在开花季节用适当降温的方法,使尚未开放的花蕾推迟开放,使花期延迟。此外,也有在夏末秋初季节,利用降温并结合一些其他措施,强迫植株提早进入休眠,当休眠以后接着又通过增温措施,打破其休眠,这样处理可使花期从翌春提早在当年晚秋开花。如牡丹、碧桃、梅等。

少数春季开花的常绿木本植物,如山茶、杜鹃、含笑等植物,引种温带栽培,也可采用上述梅、桃等落叶树的类似方法,控制花期。

一些原产热带的木本植物,花期很长,不耐低温,在原产地可终年开花。对于这类花卉,为了使花期延长或是达到周年开花,可以在秋冬季节采用增温方法,使植株免遭寒害,如茉莉和白兰,通常在冬季进行温室栽培,可以开花不绝。

还有一类木本植物,花期虽然较长,但是不耐高温,往往在7—8月高温季节内停止开花或花量减少。这些种类在高温季节可采用降温避暑的方法,使这类植株能继续不断地成花和开花,如月季。

多数花卉植物,不论是草本还是木本,在初花期内,略降低开花时的气温,以减慢开花植株代谢活动的强度,从而使生长和开花过程缓慢进行,这样也可起到延长花期的作用。

必须指出,通过温度控制花期,使植物开花提前、延长或是推迟的方法,多数是基于当时植株的花芽已经形成的情况下,才有可能,也就是说,温度的作用只能左右开花的迟早,而不能影响植株的成花。但是,一些原产于南方,或是开花对温度的要求较为敏感而对光照时数的要求属于日中性的植物,这类植物在人为不断提供适温的情况下,是可以陆续促进其成花与开花的,如茉莉、月季等植物。这里也同样说明了,那些原产温带的植物,成花的转变,不仅受当时气温条件的影响,还与当时的光照条件有关。因此,就不能简单地用改变温度的方法,促使其成花。而应当采用控制温度的方法调节其花期,也只能是基于植株花器已形成的基础上才有作用。

下面介绍采用温度控制木本植物花期的基本原理,和一些控制花期的常用方法:

①植株休眠后期增温处理,促进开花,或提供低温,延长休眠、延迟开花。

原产温带,冬季休眠的这类植物,为了提早开花,就必须打破其休眠;而要延迟开花,就要延长休眠。

牡丹(Paeonia suffruticosa Andr.)是在7、8月间进行花芽分化,冬季进入休眠,翌春4月开花。一般由芽萌动至开花,约需经过50—60天。

提早开花,须在冬季行增温处理,以提早打破休眠。方法是,于秋后将已孕蕾植株,先于露地稍经受霜冻,以满足其低温阶段的要求。约在11月底移入温室,进行增温培育,以打破其休眠和促进开花。通常,室内温度须控制在20—25℃间,并经常浇水保持湿润,当已见花蕾破绽露色时,即将植株移入不具增温设备的冷室内,1月底就可开花,花期可长达20天。如果由露地移入温室前,预先给予一周0—5℃的低温处理,花期还可以提前在1月初。

延迟开花,是使花期推迟在正常花期之后,采用延长休眠的冷藏法。于2月中下旬,将已孕蕾的植株,由露地移入冷室,室温维持在0℃以上,并且每日照射3—4小时的微弱灯光,土壤保持略为湿润,在这样环境中植株可以一直处于休眠状态,这种方式可存放至需要开花的日期前约20天将植株取出,便可如期开花。

一年内两次开花,是要求在春季开花后,又要求在10月初再开花。采用提早强迫休眠,而随后使用激素和增温培育的方法,加速成花。方法是,于8月中下旬选择已孕蕾的植株,由露地移入室温在0—2℃的冷室中存放约两周,强迫进入休眠。以后再移置于气温在30℃以下的荫凉露地进行培育,在此期间,经常进行喷水以保持枝叶湿润,同时每日用1000ppm的GA,点涂于花蕾,约经5—7天,便可打破休眠,提早在10月初重见第二次开花。

杜鹃(Rhododendron spp.)在7—8月始行花芽分化,次年4—5月开花。植株于花芽分化后,须经过一段低温时期,否则花枝伸长不良。

提前开花,须选择孕蕾植株,进行增温处理,以提早打破休眠。其方法是,选择早花品种,于秋冬季节让植株先于露地经受一定霜冻,满足低温的需要量,以后再移入温室进行增温培育。温室内应保持20—25℃,并保持环境湿润,在这样条件下经过约40—50天,休眠打破便可开花。如果是在12月初至1月底,将植株分批移入温室,花期就可以由2月初延至3月。开花期稍迟者,增温培育的天数就可少些。

为使杜鹃花期提前在1月初,可于增温培育前,先将植株处于0℃以下低温环境内两周,以充分满足休眠期低温的需要量,这样,花期还可以更早一些。

回答于 2019-06-21

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